山泉水养殖杂交鲟仔稚鱼及早期幼鱼生长发育研究
关键词：论文发表，期刊论文，职称论文，渔业论文发表
摘 要：采用形态学的方法，对山泉水养殖杂交鲟仔稚鱼及幼鱼进行了为期75 d的生长发育研究。织金县桂果镇岔河村山泉水水温14～17 ℃、溶氧>7 mg/L，仔稚鱼阶段水交换量为11.67 m3/d，幼鱼阶段水交换量为51.84 m3/d，仔鱼出膜后至第7天，为卵黄囊仔鱼期，卵黄囊呈椭圆形;第8天开口摄食，卵黄囊消失，为仔鱼晚期;在第36天鱼体肛门前臀鳍消失，体透明特征消失进入稚鱼期;第56天器官发育完成，外部形态与成鱼一致，进入幼鱼期。对所测量180尾杂交鲟数据进行回归分析，拟合出体长生长模型：L=1.2973e0.0282t(R2=0.9768);体重生长模型：W=0.0481e0.0725t(R2=0.958);体长-体重生长模型：W=0.0241L2.5877(R2=0.9948);体长-体高生长模型：L=1.3437e1.3408H(R2=0.9522)。通过试验研究，初步获得了山泉水养殖条件下，杂交鲟仔稚鱼的生长发育规律。
关键词：杂交鲟;仔稚鱼;幼鱼;生长;发育
中图分类号：S917.4
文献标识码：A
文章编号：1008-0457(2021)04-0077-05
国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.011
《黑龙江水产》以马列主义、毛泽东思想、邓小平理论和“三个代表”重要思想为指导，全面贯彻党的教育方针和“双百方针”，理论联系实际，开展教育科学研究和学科基础理论研究，交流科技成果，促进学院教学、科研工作的发展，为教育改革和社会主义现代化建设做出贡献。
Abstract：The growth and development of larval and juvenile hybrid sturgeon (Acipenser baeri Acipenser sehrenckii) were studied in spring water by morphological method for 75 days.The temperature of spring water was 14～17 ℃，dissolved oxygen >7 mg/L in Chahe Village，Guiguo Town，Zhijin County.The water exchange capacity of larval stage and juvenile was 11.67 and 51.84m3/d，respectively.The yolk sac stage was on the 7th day after the larva emerged from the membrane，and the yolk sac was elliptic;on the 8th day，the yolk sac disappeared，and it was the late stage of larva;on the 36th day，the anal fin in front of the anus and the transparent characteristics of the body disappeared，and the fish entered the larval stage;on the 56th day，the organ development was completed，and the external morphology was the same as that of the adult fish，and it entered the juvenile stage.The measured data of 180 hybrid sturgeons were analyzed by regression and the body length growth model was fitted：L=1.2973e0.0282t (R2=0.976);weight growth model：W=0.0481e0.0725t (R2=0.958);Length-weight growth model：L=1.3437e1.3408H (R2=0.9522).Through this experimental study，the growth and development rules of hybrid sturgeon larvae and juvenile under the condition of spring water culture were obtained preliminarily.
Keywords：hybrid sturgeon;fish larvae;juvenile;growth;development
鱼类早期生活史研究是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础[1]，鱼类早期发育阶段成活率关系到鱼类年际补充量的大小，是引起種群数量变动和年龄结构变化的主要原因[2]。西伯利亚鲟(Acipenser baeri)与史氏鲟(Acipenser schrenckii)的杂交后代(俗称“西杂”)，具有生长速度快、适应性广、抗病力强等特点[3]。是目前鲟鱼养殖的主要对象[4]。在杂交鲟(Acipenser baeri♀×Acipenser sehrenckii♂)早期发育阶段，各部分器官开始生长发育，该发育阶段比较脆弱，受环境影响，死亡率很高。研究杂交鲟鱼早期发育特征，对提高苗种存活率有重要意义。学者们在鲟形目(Acipensriformes)仔稚鱼胚后发育和生长方面有较多的研究。
赵道全等[5]对俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedti)体重、体长的增长规律和他们的关系进行了研究，拟合了体长增长的回归方程L=0.2153t+2.049(r=0.995)(L：体长，t：日龄，r：相关系数)，体重增长的回归方程为W=4.262×10-4t2.58+1.106(r=0.995)(W：体重，t：日龄)。庄平等[6]研究了西伯利亚鲟(Acipenser baerii)仔稚鱼的异速生长，结果表明：西伯利亚鲟仔稚鱼在9、28、37日龄时分别出现3个全长生长拐点，按全长生长拐点可分为4个阶段，第3阶段的生长率明显高于其他阶段，同时仔鱼许多器官的大小存在异速生长。秦国兵等[7]对匙吻鲟(Polyodon spathula)的形态和生长特征进行了研究，拟合了全长和日龄的相关式，L=6.113x0.469(3≤x≤10)(R2=0.996)(L：全长，x：日龄)、体质量和日龄的相关式W=0.0004x2-0.002x+0.01(3≤x≤10)(R2=0.982)、体质量和体长的相关式W=6.3004L2.041，R2=0.841。
贵州省有较为丰富的冷水资源，有溶洞水、山泉水等，近年来鲟鱼养殖发展较快，到2020年，全省鲟鱼产量达到1.91万t，居全国第二。为了更好地了解在贵州山泉水、溶洞水条件下杂交鲟的生长规律，特别是仔稚鱼及早期幼鱼的生长发育特点，本试验开展山泉水养殖杂交鲟的早期发育阶段生长研究，以期为山泉水人工养殖杂交鲟提供生物学基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料来源
1.1.1 材料来源
刚出膜的鲟鱼于2020年3-6月取自贵州省织金县璟益淡水鱼养殖基地。
1.1.2 材料培养条件
直径为2 m的圆形玻璃缸3个，水深15～25 cm，水温14～17 ℃，仔稚鱼阶段养殖缸中养殖水体体积为0.47 m3，水交换量为11.67 m3/d，经过0.97 h把能养殖水体全部更换一次，幼鱼阶段养殖水体体积为0.79 m3，水交换量为51.84 m3/d，经过0.37 h能将养殖水体全部更换一次，试验在贵州省织金县桂果镇岔河村养殖车间进行。试验用的是宜昌统一牌鲟鱼饲料(粗蛋白≥45%，粗脂肪≥6%，粗灰分≤16%，粗纤维≤4%，水分≤12%，总磷≥0.8%，赖氨酸≥1.8%)，水蚯蚓为当地所产。
1.2 试验方法
参照李艳华等[8]对达氏鳇早期仔、稚、幼鱼的划分方法，本次试验将杂交鲟早期分为仔鱼(早期仔鱼、晚期仔鱼)、稚鱼和幼鱼三个发育阶段，各阶段发育主要特征如下：
卵黄囊期仔鱼(早期仔鱼)：这一时期仔鱼的营养来源为卵黄囊，未开口摄食，生理活动上以呼吸和抵御敌害为主。
晚期仔鱼：主要特征为卵黄囊吸收完全，初次开口摄食。
稚鱼：主要特征是各鳍鳍条初步形成，体透明特征消失，肛门前鳍褶消失。
幼鱼：该阶段杂交鲟的各个器官发育完善，体特征与成鱼一致。本研究跟踪到75日龄。
每次平行随机取样观察10尾，形态观察在显微镜、解剖镜下进行，长度使用直尺、三角板和圆规测量，使用电子分析天平称重。
1.2.1 材料的培养方法
卵黄囊仔鱼(早期仔鱼)：在3个圆形玻璃缸中分别1000尾鱘鱼苗后，暂养5～7 d。
晚期仔鱼：当观察到仔鱼消化道中卵黄囊基本消失，肛门有黑色素栓排出时，开始投饵，投喂量以半小时或一小时吃完为宜。投喂蚯蚓浆+剁细的水蚯蚓+免疫多糖+维生素C，在开口初期，2 h一餐，分2～3次投喂;
稚鱼：投喂蚯蚓浆+开口饲料，3 h一餐，分2～3次投喂。
幼鱼：投喂用温开水发软的颗粒饲料。
1.2.2 取样
在3个平行玻璃缸中，同时取未开口、开口、转食和吃饲料阶段即1日龄、14日龄、25日龄、37日龄、45日龄、75日龄的鱼苗各10尾。
1.3 数据分析
使用SPSS 24.0(Armonk，NY)对所测量数据进行分析。
各项指标公式如下：
体长生长曲线方程：L=aekt
体重生长曲线方程：W=aekt
体重与体长的关系试：W=aLb
体重与体高的关系式：W=aHb
式中L为体长(cm)，W为体重(g)，t为时间，H为体高，a、k、b为常数。
2 结果与分析
2.1 鲟鱼胚后发育的形态学
本次试验将杂交鲟仔稚鱼分为卵黄囊仔鱼期(0～7日龄)、晚期仔鱼(8～35日龄)、稚鱼期(36～55日龄)、幼鱼期(56日龄～性成熟)四个阶段。各阶段生长发育形态特征如下(表1)，初孵仔鱼(0日龄)体色透明，呈淡青色。1 d后头部增大并隆起，脑室形成，可观察到卵黄囊上密布发达的毛细血管;8日龄仔鱼进入晚期仔鱼阶段，此时开口摄食，卵黄囊消失，体表色素加深为浅灰;经过36 d的发育，杂交鲟进入稚鱼期，体透明特征消失，口腔皮齿发达;56日龄时各部分发育与成鱼基本一致，为幼鱼期;75日龄时幼鱼吃食量增加，主要进行营养生长。整个早期发育阶段杂交鲟体长、体重、体高不断增长。
2.2 杂交鲟仔稚鱼的生长
2.2.1 仔稚鱼生长的模型
测量出膜后4个阶段鲟鱼的体长各10尾，4个阶段为未开口期(1日龄)、开口期(14日龄、25日龄)、混合饲料期(37日龄、45日龄)和饲料期(75日龄)。鲟鱼苗各10尾，对鲟鱼仔稚鱼的体长和日龄进行回归，建立鲟鱼仔稚鱼体长生长模型：L=1.2973e0.0282t(R2=0.9768)(图1);体重生长模型：W=0.0481e0.072t(R2=0.958)(图2)。
2.2.2 体长与体高、体长与体重的相关性
体长与体重的相关性(图3)，称量出膜后4个阶段山泉水养殖杂交鲟鱼苗的体长各10尾，4个阶段分别为未开口期(1日龄)、开口期(14日龄、25日龄)、混合饲料期(37日龄、45日龄)和饲料期(75日龄)鲟鱼苗各10尾，对鱼的体长和体重进行回归，得体长和体重相关式为：W=0.0241L2.5877(R2 =0.9948)。
体长与体高的相关性(图4)，称量出膜后4个阶段(同上)山泉水养殖杂交鲟鱼苗各10尾的体长和体重，对鱼的体长和体高进行回归，得体长和体高相关式为：L=1.3437e1.3408H(R2=0.9522)。
3 结论与讨论
3.1 山泉水养殖杂交鲟仔稚鱼及幼鱼的生长特性
已报道的鲟鱼生长试验中，多数杂交鲟要比纯种鲟鱼的生长速度快，在相同条件下杂交鲟鱼体重和体长的特定生长率要高于史氏鲟(Acipenser schrenckii)[9]，同时，叶小芳等[10]、吴文化等[11]的研究也表明杂交鲟幼鱼、成鱼得生长速度比西伯利亚鲟快，与熊铧龙等[12]的研究不同，杂交鲟的生长速度低于西伯利亚鲟和达氏鳇(Huso dauricus)(♀)×西伯利亚鲟(♂)杂交鲟幼鱼生长速度，分析原因可能与温度、养殖密度、开口饵料、遗传因素等有关[12-16]。
本研究的山泉水养殖杂交鲟鱼苗出膜后1～75 d中，随着日龄的增加，生长曲线呈指数生长。山泉水养殖杂交鲟仔鱼期为出膜后0～35日龄，稚鱼期为36～55日龄，整个仔稚鱼发育时间要早于杭州养殖的西伯利亚鲟[17]，分析原因可能是贵州有着典型的喀斯特地貌，养殖用水多为山泉水，水生生物多样饵料来源丰富，有害物质少，富含矿物质可增加骨骼、皮肤中钙、磷含量有助于鱼类生长[18]，山泉水养殖仔稚鱼的营养主要来源是卵黄物质和配合饲料，期间生长速度缓慢，随着生长进行着营养摄取来源由内源性营养向外源性营养的转变，由天然饵料向人工饲料转变。在46 d后仔稚鱼摄取外源饲料为主要营养来源，此阶段鲟鱼生长迅速，同为贵州山区杂交鲟仔稚鱼的生长速度却低于本次试验山泉水养殖杂交鲟的生长速度[12]，说明温度、开口饵料、水质条件等对鲟鱼的生长有一定的影响，而本试验鲟鱼仔稚鱼很好地适应了这个过程，表明驯化是成功的，鲟鱼快速高效生长。
3.2 山泉水养殖杂交鲟体长与体重、体高的相关性
体长、体重是鱼类的重要生物学特征，是判断种质质量和养殖效果的标准之一[19]，鱼类体重对体长的幂函数回归方程为W =aLb，当b=3时或者接近于3时，认为体重体长为等速生长，当b<3时表示负异速生长，山泉水养殖杂交鲟体重和体长的回归方程为W=0.0241L2.5877(R2=0.9948)，b=2.5877，R2=0.9948表明体长与体重存在显著的相关性，早期发育阶段生长规律明显，没有出现某一时期的生长停滞或者减缓，b<3表明在体重增加至2 g左右后，体重增长趋于缓慢。生长能量用于体重上的比例比在体长上的小，体长生长快于体重，这与文春根等[20]、李文龙等[21]的研究一致，与何斌等[22]的研究不同，可能此时体内消耗的能量大部分用于器官的发育和完善上。有研究表明大多数鲟鱼早期发育阶段呈负异速生长，到幼鱼和成鱼阶段b>3，幼鱼的 b 值多低于 3，呈负异速性生长，随着鱼的长大，异速性减弱，成鱼的 b 值都接近或大于 3，发育趋向均匀，等速生长[11]。根据本研究结果，在水温14～17 ℃条件下，0～45日龄阶段，山泉水养殖杂交鲟为慢速生长，体质量增长较为缓慢，而体高增长迅速，此阶段侧重于体高的发育。46日龄以后山泉水养殖杂交鲟体重增长较快，体长、体高生长速度有所降低，側重于体质量的发育。
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